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光合作用

光合作用(英文:photosynthesis)它是地球上最重要的生物過程之一,發生在植物的葉綠體中。這個過程是細胞利用光能轉化二氧化碳(CO2)和水(H2O)轉化為碳水化合物并釋放氧氣。

光合作用通常需要兩步:光反應和暗反應,而光反應大致可以分為初級反應、同化力形成(包括電子轉移和光合磷酸化反應)兩步,暗反應可以認為是碳同化的過程。通常發生在植物(包括C3途徑、C4途徑、CAM途徑)藻類(植物型光合作用)和細菌(細菌型光合作用)中。

光合作用對整個生物界意義重大它是生物界最基本的物質代謝和能量代謝,也是地球碳氧循環的重要介質。

目錄

名稱由來

地球上的生命最終依賴于來自太陽的能量,而光合作用是唯一能夠收獲這種能量的有意義的過程。photosynthesis(光合作用)這個詞的字面意思是用光來合成(Synthetic   uses   light)

演化過程

起初,地球上沒有生物,只有水的紫外光解產生的少量游離氧存在于表面。經過幾億年的變化,形成了更復雜的有機物,原始生物是由這些有機物和無機物相互作用而衍生出來的,并由已有的有機物進行繁殖。

之后從這些原始生物中發展出一些光合色素、能靠陽光合成有機物的微生物,可以在不釋放氧氣的情況下進行光合作用,并伴有硫化氫等物質的氧化消耗。

經過長時間的進化,這些微生物衍生出了單細胞藻類等低等植物,可以釋放氧氣進行光合作用。它們在水中進行光合作用,因此表面含量巨大的水源源不斷地為生物提供氧化底物,保證了地球上有機物和氧氣的大量積累,從而發展出今天的各種生物。

光合基因可能是同源的。羅伯特·布萊克 s團隊通過BLAST檢查了5種細菌的基因,發現50種與光合作用相關的基因是相似的,于是他們分析了它們的遺傳關系,最終發現這些基因具有不同的進化史,只有少數同源基因,大多數共同基因參與日常代謝反應,然后它們被接受為光合作用系統的一部分。

發生場所

光合作用發生在植物的葉綠體中,葉綠體主要存在于葉肉細胞中,所以陸生植物葉片的基本功能就是光合作用。

除了植物,一些光合細菌也可以進行光合作用。光合細菌(Photosynthetic bacteria  )它是一種含有光合色素的原核生物,在厭氧光照下,以二氧化碳或含碳有機物為碳源,在無氧條件下利用光能進行光合作用。

基本原理

光合作用包括光反應(光驅動反應發生在類囊體膜上)和暗反應(葉綠體基質中發生碳反應)

光反應

光反應發生在類囊體膜上(Cystoid   membrane)其上嵌入了兩個串聯的光學系統(磅平方英寸pounds per square inch和PSII),捕捉光能,使水反應生成氧氣,釋放到空氣中。

我們通常認為光反應由兩部分組成:原初反應階段(吸收和傳輸光能并將其轉化為電能)和同化力形成階段(電子轉移及其耦合的光合磷酸化完成)

原初反應階段

在這個過程中,反應中心的葉綠素a分子作為初級電子供體,被光子激發分離電荷(Charge   separation)失去的電子被氧化,電子轉移到初級電子受體,受體接收的電子被還原,開始一系列的電子轉移反應。光子的捕捉、轉移過程是由光合色素完成的。

同時,光學系統II(PSII)反應中心的葉綠素a分子被氧化后,會帶走附近水分子的電子后被還原,然后進行下一輪光化學反應。

同化力形成階段

初始反應后,發生光合電子轉移,即葉綠素a分子在PSII反應中心失去的電子經過一系列步驟,最終到達NADP,還原為NADPH。

同時,ADP和Pi在光合磷酸化偶聯電子轉移過程中,在ATP合酶的催化下合成ATP。

在這兩個過程中,形成的NADPH和ATP統稱為同化力,用于下一階段的反應。 

暗反應

暗反應發生在葉綠體基質中,也稱為卡爾文循環。在這個過程中,ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP和ADP Pi,二氧化碳與水反應生成碳水化合物,也就是我們所說的碳水化合物。

光合作用

C3途徑植物

C3途徑植物是具有特定碳同化途徑的植物:二氧化碳最初的固定產物是含有三個碳原子的有機物。C3路線是熟悉的卡爾文循環,這是加州大學的卡爾文(M.  Calvin)1946年由他的同事通過14C同位素標記和雙向紙層析得到并闡述。C3途徑發生在葉綠體基質中。

C4途徑植物

二氧化碳最初的固定產物是一種含四個碳原子的植物,稱為C4途徑植物。C4途徑又稱為孵化 和松弛3356周期,也稱為β-澳大利亞植物生理學家發展了羧化途徑和協同光合作用、生物化學家馬歇爾和英國植物生物學家、生物化學家Charles Roger Slack是在研究甘蔗植物時得到的。在酶二氧化碳和胡椒的催化下(磷酸烯醇丙酮酸鹽)反應形成OAA(草酰乙酸)蘋果酸脫氫酶將OAA轉化為蘋果酸。在整個過程中,葉肉細胞發生光反應,葉肉維管束鞘細胞發生CO2同化。

CAM途徑植物

CAM途徑又稱景天酸代謝途徑,是景天屬植物中首次發現的一種特殊的CO2固定方式,目前已在大戟科等20多個科中發現、百合科、仙人掌科、蘭科、番荔枝科等裸子植物和蕨類植物中也有。常見的CAM途徑植物是仙人掌、蘆薈、龍舌蘭、鳳梨等。

CAM植物晚上打開氣孔吸收二氧化碳,晚上積累合成蘋果酸;在白天,植物葉片的氣孔關閉,以防止水分流失,并將蘋果酸轉化為淀粉或其他化合物。

主要分類

CAM途徑植物分為特異性CAM和兼性CAM。即使環境發生變化,特定的CAM也會在夜間固定二氧化碳、積累有機酸,保證光合作用;而兼性CAM在水分充足或苗期表現為C3途徑,炎熱干燥、缺水或完全成熟時,表現為CAM途徑。蘭科、番杏科、藤黃科、景天科、馬齒莧科、葡萄科中存在兼性CAM植物,可以幫助植物減少水分消耗,在不利的環境條件下維持光合作用的完整性,得以生存和繁殖。

藻類與細菌

在細菌和藍藻中,細胞質中的發色團上有光合反應中心,形成光合系統,其中不僅含有細菌葉綠素分子,還含有色素、細胞色素、含有非血紅素鐵和銅的分子、脂質、蛋白質等。這些生物有固氮酶或氫化酶來催化反應過程,從而合成氫氣。

植物型光合作用

藍藻進行植物型光合作用,采用環電子轉移的結構基礎,提高卡爾文循環的效率,可以幫助光和生物快速適應環境變化。

細菌型光合作用

光合細菌在光照下可誘導固氮酶的活化,乳酸等有機物作為電子供體時可產生氫氣。目前,類球紅細菌 被認為是產氫速率最高的細菌(可達260ml/mg/h)其光能轉換效率為7%意味著氫氣燃燒產生的能量是太陽能吸收的7%進一步發展可以相當于太陽能電池的轉換效率。

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